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众所周知,福建人爱种树、会种树。全省森林覆盖率达65.85%,常年稳坐全国最“绿”省份交椅。那么,福建人爱种什么树呢? 第一大树种杉木必须拥有姓名。 作为我国南方特有用材树种,杉木人工林以占全国乔木人工林不到17.33%的面积,贡献了22.3%的人工乔木林蓄积量,生产力之高可见一斑。在我国,杉木利用历史可追溯至约5000年前的古越人,人工栽培则大约始于战国晚期。
大山深处的洋口林场杉木基地。图源:福建日报 数千年的人工栽培利用,给杉木带来了什么?哪些基因在长期人工选择中丢失了?……最近,南京林业大学、南京大学、福建省林业科学研究院、福建省洋口国有林场等单位联合发布的科研成果——《基因组视角下的杉木古代驯化连续体到现代育种改良》,给出了答案。相关成果已发表于国际权威期刊《自然·通讯》(Nature Communications)。 “最熟悉的陌生树”,有新发现 在中国人工造林史上,杉木可谓“功勋树种”。 在《杉木与帝国》一书中,复盘了一场1000多年前的“森林革命”:宋朝年间,中国建立了较为成熟的森林经营制度,在天然林采伐迹地上广泛营建杉木人工林。杉木适应性强、速生丰产、材质优越,不仅满足了古代社会的木材消费需求,还成为重要的税收来源。 不过,早期杉木造林世代沿袭“有种就撒、有苗就栽”的粗放模式。直到20世纪50年代末,洋口林场与南京林业大学启动科研合作,首开全国杉木系统遗传改良和良种选育的先河。 第1代杉木育种主要以长得快为目标,第2代兼顾木材性质,第3代开展以生长量、木材性质和种子结实率为主的多性状联合遗传改良,第4代重点提升环境适应性和抗逆性……回望近70年的来路,中国杉木育种从无到有,先后完成3个世代遗传改良与产业化应用,如今又率先进入第4代遗传改良轮回,并初见成效。 经过数十年的科研探索,人们是否已对杉木这一树种了如指掌?答案是并不完全。 “目前,人工栽培对于杉木自然群体和育种群体的影响,尚不清楚。”南京林业大学林木遗传育种学教授施季森道出了人类对杉木的认知盲区,“具体来说,就是人类的行为如何影响物种的演化轨迹?经过长期的人工栽培和多代遗传改良,杉木种群在基因组水平上是否还保持着丰富的遗传多样性?这些种群遗传结构的变化对当下和未来的杉木育种有哪些启发或警示呢?” 要回答这些未解之谜,必须从基因组层面解锁杉木的遗传密码。像杉木这样从远古时代走来的裸子植物,遗传结构天然更为复杂。从基因组体量上看,水稻参考基因组包含3亿多个碱基对,杉木基因组则超过100亿个碱基对。 南京林业大学等单位历经8年攻关,终于攻克了复杂大基因组的组装难题,发表全球首个杉木染色体级别高质量基因组,大小达到11.5G(即115亿个碱基对),为重新认识这株“最熟悉的陌生树”打开了全新入口。
南林大师生在洋口林场杉木试验林内开展科研。 图源:福建日报 千里之外的杉木,有共同祖先 “现存的杉木,可能来源于人工林,而非天然林。”成果发布现场,杉木育种科研团队抛出了一个打破传统认知的观点。 那么,天然林去哪儿了?杉木究竟发生了什么?答案就藏在复杂的DNA双螺旋结构上。 杉木育种科研团队收集了来自15个省份的87份杉木种源材料和15份杉木古树材料,进行基因组重测序,解析比对各自遗传背景。其中就包括了朱熹800多年前在江西婺源亲手种下的杉木。 这些来自五湖四海的杉木,依据遗传关系的亲疏远近,被划分为三大家族。一般来说,来自同一区域的杉木,应该有着相似的遗传背景;来自不同区域的杉木,血缘关系泾渭分明。然而,结果出人意料。虽然三大家族在地图上都有各自的分布主阵地,但每个家族都或多或少混入了外来客。比如,福建现存的杉木和千里之外的湖南杉木,有着共同的祖先。 这背后,是宋代“大造林”以来,人类大范围引种与种质流转带来的基因频繁交流,消除了天然地理隔离。由此,研究团队提出假设:基于该研究所涉及的研究材料,现存杉木可能来自宋代“大造林”以来衍生的人工林或次生林,而非真正意义上的天然林。研究团队同时发现,基因组中三大杉木家族共有的遗传结构特征,只在武夷山区系中出现了地理上的交汇,结合杉木栽培和杉材流通等史料分析,表明武夷山区系很可能是历史上不同杉木种质资源跨区域交流的热点地区。 此外,杉木育种科研团队对90个杉木第3代种子园的优良家系和用于无性系造林的13个优良无性系进行基因组遗传结构特征分析后发现,杉木三大家族中有的“人丁兴旺”,有的“子嗣单薄”。目前,大部分生产上所用的育成品种,血缘上更倾向于三大家族中的某一个家族。 这是因为在木材资源十分匮乏的年代,提高杉木材积生长量成为育种的第一个目标。因此,早期杉木育种多采取“重生长、轻抗逆”的策略。有意无意之中,与生长性状有关的基因受到偏爱,与抗逆性状有关的基因型被“锁在”杉木基因资源的“仓库”里,没有得到很好的利用。这就导致杉木群体的生长性状虽然得到显著提高,但在应对极端气候和环境条件时的抵抗能力可能变得薄弱。 专家指出,在保证现有生长量和木材的优异性状的同时,应重点深入开展杉木抗逆性基因资源的评估筛选,最大化开发利用好具有高适应性、抗逆性的杉木种质资源,让更多在杉木基因库中“赋闲”的抗性遗传资源快速契合到当前的育种循环中。
叶代全在为杂交组合编号。 图源:福建日报 国产“芯”加持,精准淘出良种 当天,杉木育种科研团队同步发布了另一项成果——行业首个杉木50K液相育种芯片。有了国产“芯”的加持,杉木育种周期有望缩短一半以上。 “传统杉木育种周期长达15~20年。”福建省洋口国有林场科技科科长、正高级工程师叶代全说,从收集种质资源,到配置杂交组合,再到观察杂交后代表现,从海量育种材料中筛选出表现最突出的组合,育种工作贯穿杉木生长的整个周期,“周期长、工作量大、效率低,严重制约了良种选育进程”。 育种芯片的最大作用,是把筛选过程从田间地头前置到了实验室。 该育种芯片汇集548份杉木育种资源全基因组重测序数据,筛选出5万多个高可信度位点。通俗而言,就是芯片上分布着数以万计的基因探针,每一个探针都能精准识别杉木基因组上的分子标记,每一个分子标记都与杉木特定的性状连锁。当育种材料还是种子或者小苗时,育种工作者就可以提取它们的DNA,通过育种芯片检测其中是否含有相关分子标记。有,成功晋级,等待下一步测定;没有,提前淘汰。如此一来,不用等到杉木长大成材,在实验室阶段就可以提前淘汰不符合条件的个体,有效提高育种效率。 “育种芯片精准靶向覆盖杉木生长、材质、抗性等各类关键性状的基因位点,助力突破传统育种周期长、效率低瓶颈,有望大幅缩短良种选育周期、加快优良品种培育进程。”南京林业大学教授边黎明说,在育种芯片助力下,杉木育种周期可缩短至5~8年。同时,育种芯片还能够通过构建DNA指纹图谱,赋予每一个杉木良种专属分子“身份证”,为良种审定、品种溯源、品质核验提供科学、精准、权威的技术支撑。 |